Fase luminosa de la fotosíntesis
La fase luminosa es la primera etapa de la fotosíntesis y su función central es convertir la energía de la luz en energía química utilizable. Ocurre en la membrana de los tilacoides del cloroplasto y produce dos moléculas cargadas de energía, el ATP y el NADPH, que serán el combustible de la fase oscura (ciclo de Calvin). Como subproducto libera oxígeno molecular, que proviene de la ruptura del agua y no del dióxido de carbono, como a veces se cree erróneamente.
La maquinaria que realiza esta conversión está embebida en la membrana tilacoidal. Allí encontramos pigmentos fotosintéticos (clorofila a, clorofila b y carotenoides) organizados en dos fotosistemas: el PSII, cuya clorofila central es P680, y el PSI, cuya clorofila central es P700. Entre ambos se sitúa una cadena de transporte de electrones y una enzima llamada ATP sintasa. El espacio interior del tilacoide (lumen) acumula protones, mientras que el estroma, que rodea a los tilacoides, los recibe.
El flujo completo se conoce como fotofosforilación no cíclica o esquema Z. La luz excita los electrones del PSII, que son expulsados hacia la cadena de transporte. Para reponerlos, el PSII rompe moléculas de agua (fotólisis) y libera oxígeno, protones y electrones. Mientras los electrones descienden por la cadena, se libera energía que se usa para bombear protones al lumen, generando un gradiente de concentración llamado fuerza protonmotriz. Los protones vuelven al estroma a través de la ATP sintasa, que aprovecha ese flujo para unir ADP y fosfato inorgánico y formar ATP: es la quimiosmosis. Finalmente, los electrones llegan agotados al PSI, donde un nuevo fotón los reenergiza antes de que se unan al NADP+ para formar NADPH.
Existe además una variante llamada fotofosforilación cíclica, en la que los electrones del PSI regresan a la cadena sin pasar por el PSII; así se fabrica únicamente ATP, sin producir NADPH ni liberar oxígeno. Es útil cuando la célula necesita más ATP que NADPH. Es importante dominar el balance global de la fase luminosa y las proporciones estequiométricas (por ejemplo, 2 moléculas de agua producen 1 de O2, y por cada 2 NADPH se obtienen 3 ATP), así como evitar los errores frecuentes: el oxígeno no proviene del CO2, la fase luminosa no fija carbono y la luz no se convierte directamente en ATP, sino que primero se genera un gradiente de protones.